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La phytoremédiation (La phytoremédiation inclut toute technologie utilisant des plantes vasculaires, des algues (phycoremédiation) ou des...) inclut toute technologie utilisant des plantes vasculaires, des algues (phycoremédiation) ou des champignons (mycoremédiation) pour éliminer ou contrôler des contaminations ou encore pour accélérer la dégradation de composés par l'activité (Le terme d'activité peut désigner une profession.) microbienne[1]. La phytoremédiation est souvent réduite à la seule dépollution par les plantes vasculaires, et consiste en l'utilisation des plantes (et par extension des écosystèmes qui les supportent) pour la dépollution des sols, l'épuration des eaux usées ou l'assainissement de l'air intérieur.
L’étymologie provient du grec « phyton » = plante, et du latin « remedium » = rétablissement de l'équilibre, remediation. La phytoremédiation n'est pas un concept nouveau puisqu'il y a 300 ans les hommes utilisaient déjà les capacités épuratoires des plantes pour le traitement de l'eau (L’eau (que l'on peut aussi appeler oxyde de dihydrogène, hydroxyde d'hydrogène ou acide hydroxyque) est un...). C'est depuis les années 1970 que cette pratique a trouvé un regain d'intérêts notamment pour le traitement des pesticides et des métaux.
La phytoremédiation est un ensemble de technologies utilisant les plantes pour réduire, dégrader ou immobiliser des composés organiques (naturels ou de synthèses) polluants du sol, de l’eau ou de l'air provenant d'activités humaines. Cette technique permet également de traiter des pollutions inorganiques (ETM, radionucléotides).
La phytoremédiation repose essentiellement sur les interactions plantes-sol-microorganismes. Le sol est une matrice complexe servant de support au développement des plantes et micro-organismes qui se nourrissent des composés organiques ou inorganiques le composant. Lorsque certains de ces composés sont en excès, le sol est qualifié de contaminé (cela s'applique aussi à l'eau et à l'air qui à la différence sont des fluides). Le(s) composé(s) en excès peut alors être utilisé comme source d'énergie (Dans le sens commun l'énergie désigne tout ce qui permet d'effectuer un travail, fabriquer de la chaleur, de la...) par les plantes et micro-organismes. Dans le système plante-sol-microorganismes, la biodégradation bactérienne est souvent en amont de l'absorption ( En optique, l'absorption se réfère au processus par lequel l'énergie d'un photon est prise par une autre...) racinaire. Plantes et micro-organismes ont co-évolué pour disposer d’une stratégie à bénéfices mutuels pour gérer la phytotoxicité où les micro-organismes profitent des exsudats racinaires alors que la plante bénéficie des capacités de dégradation des microorganismes rhizosphériques pour réduire le stress de phytotoxicité. Au final, la plante est le moteur essentiel de l'exportation d'un contaminant.
La rhizosphère désigne le volume (En physique, le volume d'un objet mesure « l'extension dans l'espace » qu'il possède dans les trois...) de sol soumis à l'influence de l'activité racinaire. Ce volume de sol est plus ou moins important et varie selon les plantes et le sol. Les processus qui se déroulent dans la rhizosphère sont essentiels pour la phytoremédiation. L'activité et la biomasse microbienne y sont beaucoup plus importantes que dans un sol sans racines. Les racines libèrent naturellement des substances dans le sol où elles se développent, les exsudats racinaires. Ceux-ci favorisent et entretiennent le développement des colonies microbiennes en fournissant de 10 à 20% des sucres produits par l'activité photosynthétique de la plante (photosynthétats). De nombreux composés peuvent ainsi être libérés, e.g., hormones, enzymes ainsi que de l'oxygène et de l'eau. Les micro-organismes rhizosphériques en retour favorisent la croissance de la plante (réduction des pathogènes, mise à disposition de nutriments...). En théorie, plus les racines sont abondantes plus elles fournissent une surface (Il existe de nombreuses acceptions au mot surface, parfois objet géométrique, parfois frontière physique, souvent...) de développement importante pour la microfaune et microflore rhizosphériques. De fait, les exsudats racinaires favorisent la biodégradation des polluants organiques en stimulant l'activité microbienne.
Brièvement, les plantes vont soit absorber le contaminant pour le métaboliser ou le stocker, soit réduire voire empêcher la libération du contaminant dans d'autres compartiments de l'environnement (phytostabilisation). Le plus souvent, les composés organiques (xénobiotiques ou non) peuvent être dégradés et métabolisés pour la croissance de la plante. Le composé polluant est alors éliminé. Lorsqu'il s'agit de composés inorganiques (métaux, métalloïdes ou radionucléotides), il ne peut y avoir que phytostabilisation ou phytoextraction car ce type de pollution n'est pas "biodégradable".
Les avantages :
Les limitations :
Amélioration des rendements :
La phytoaccumulation est liée à la phytotolérance de la plante vis à vis des polluants. La toxicité de certains polluants peut être diminuée par la réduction des éléments concernés et/ou en les incorporant à des composants organiques (Biotransformation).
Dans ce but on peut chélater les polluants avec des ligands spécifiques qui diminuent la quantité (La quantité est un terme générique de la métrologie (compte, montant) ; un scalaire, vecteur, nombre...) d'ions libres.
Des expérimentations sont menées en électrocinétique : le sol est soumis à un courant direct pour promouvoir le mouvement des ions dans le sol.
L'interaction (Une interaction est un échange d'information, d'affects ou d'énergie entre deux agents au sein d'un système. C'est une...) entre phytoremédiation et la bioremédiation in situ (utilisation 'sur place' de microorganismes ou de leurs enzymes) est également étudiée.
Le domaine des manipulations génétiques orientées vers la phytoremédiation est aussi en grand développement.
Les plantes sélectionnées en phytoextraction sont choisies pour leur capacité à extraire des volumes importants de polluants. Elles sont appelées plantes hyper-accumulatrices, ou hyperaccumulateurs. Les caractéristiques communes aux hyperaccummulateurs sont souvent : une pousse rapide ; des végétaux résistants, faciles à planter et maintenir ; une grande capacité pour l'évapotranspiration (évaporation de l'eau par les feuilles) ; et la capacité de transformer les contaminants concernés en des produits non-toxiques ou moins toxiques. Parmi les plantes les plus utilisées, on trouve les peupliers, qui réunissent rapidité de croissance, grande adaptation climatique, et capacité à absorber de grandes quantités d'eau (relativement à d'autres espèces). Cette dernière qualité leur permet de traiter de plus grandes quantités de polluants dissous, ainsi que de limiter la quantité d'eau passant au-delà de la zone contaminée - limitant donc aussi la propagation de la contamination.
En 1999 Reeves et al[3] listent 320 espèces accumulatrices provenant de 43 familles. Leur nombre (Un nombre est un concept caractérisant une unité, une collection d'unités ou une fraction d'unité.) est plus élevé: à ce jour (2006) on connaît environ 300 hyperaccumulateurs de nickel. Des centres de diversité se présentent à Cuba (climat subtropical) et Nouvelle-Calédonie (climat tropical). Mais la plupart des espèces étudiées pour accumulation de métaux sont des Brassicaceae (climat tempéré et froid, hémisphère nord).
(Cette section est principalement un résumé de l'article "The significance of metal hyperaccumulation for biotic interactions" par Robert S. Boyd et Scott N. Martens[4].
Une plante est dite hyperaccumulatrice si elle peut concentrer le ou les polluants selon un pourcentage minimum variant selon le polluant concerné (exemple: plus de 1000 mg/g de matière sèche pour le nickel, cuivre, cobalt, chrome ou plomb; ou plus de 10,000 mg g/1 pour le zinc ou le manganèse[5]. La plupart des 215 hyperaccumulateurs cités par eux concernent le nickel. Ils ont listé 145 hyperaccumulateurs de nickel, 26 de cobalt, 24 de cuivre, 14 de zinc, quatre de plomb, et deux de chrome. Cette capacité d'accumulation est due à l’hypertolérance, ou phytotolérance: résultat de l'évolution adaptative des plantes à des environnements hostiles au cours de multiple générations. Boyd et Martens listent 4 interactions biotiques pouvant être affectées par l'hyperaccumulation de métal:
Un nombre croissant de résultats d'expériences indique que les métaux dans les hyperaccumulateurs ont un rôle de protection au moins partielle pour les plantes envers un certain nombre d'organismes (bactéries, fungi, insectes).
Article | Espèces de plantes | Métal | Organisme(s) affecté(s) |
---|---|---|---|
Ernst 1987 | Silene vulgaris (Moench) Garke | Cu (400 mg g-¹) | Hadena cucubalis Schiff. (Lepidoptera: Noctuidae) |
Boyd et al. 1994 | Streptanthus polygaloides Gray | Ni | Xanthomonas campestris (Gram-negative bacterium) |
Boyd et al. 1994 | Streptanthus polygaloides Gray | Ni | Alternaria brassicicola (Imperfect fungus) |
Boyd et al. 1994 | Streptanthus polygaloides Gray | Ni | Erisyphe polygoni (Powdery mildew) |
Martens & Boyd 1994 | Streptanthus polygaloides | Ni | Pieris rapae L. (Lepidoptera: Pieridae) |
Boyd & Martens 1994 | Thlaspi montanum L. var. montanum | Ni | Pieris rapae |
Pollard & Baker 1997 | Thlaspi caerulescens J. et C. Presl. | Zn | Schistocerca gregaria (Forsk.) (Orthoptera: Acrididae) |
Pollard & Baker 1997 | Thlaspi caerulescens J. et C. Presl. | Zn | Deroceras carvanae (Pollonera) (Pulmonata: Limacidae) |
Pollard & Baker 1997 | Thlaspi caerulescens J. et C. Presl. | Zn | Pieris brassicae L. (Lepidoptera: Pieridae) |
La défense contre les virus n'est pas toujours améliorée par la présence de métaux. Davis et al. ont comparé deux espèces voisines S. polygaloides Gray (hyperaccumulateur de Nickel) et S. insignis Jepson (non-accumulateur), les inoculant avec le virus [Turnip mosaic]. Ils ont ainsi démontré que la présence de nickel affaiblit la réponse des plantes au virus.[6]
Les défenses élémentales des plantes sont circonvenues par leurs prédateurs de trois façons[4] : (a) nourrissement sélectif sur des tissus à concentration en métaux peu élevée, (b) régime varié pour diluer le métal (vraisemblable pour les herbivores de grande taille relativement aux plantes), et (c) tolérance de hautes concentrations de métal.
a - Régime alimentaire sélectif :
Les aphides du pois (Acyrthosiphon pisum (Harris); Homoptera: Aphididae) se nourrissant du phloème de Streptanthus polygaloides Gray (Brassicaceae) ont des taux de survie et de reproduction égaux sur des plantes contenant ca. 5000 mg/kg nickel amendé avec NiCl2 (Chlorure de nickel), et sur celles contenant ca. 40 mg/kg de nickel. Ainsi, soit le phloème est pauvre en nickel même chez les hyperaccumulateurs de nickel, ou bien les aphides tolèrent de hautes doses de nickel.
Celles nourries sur des plantes à concentration élevée de nickel ne montrent qu'une très légère augmentation du taux de nickel dand leurs corps, comparé aux aphides nourries sur des plantes pauvres en nickel[4]. D'un autre côté, des aphides (Brachycaudus lychnidis L.) nourries sur l'accumulateur de zinc Silene vulgaris (Moench) Garcke (Caryophyllaceae) - qui peut contenir jusqu'à 1400 mg/kg zinc dans ses feuilles – montraient des niveaux élevés d'accumulation de zinc (9000 mg/kg) dans leurs corps.
c - Tolérance pour le métal :
Hopkin (1989)[7] et Klerks (1990)[8] l'ont démontrée pour les espèces animales; Brown & Hall[9] pour les espèces fongales; et Schlegel & al. (1992) et Stoppel & Schlegel (1995) pour les espèces bactériales.
Streptanthus polygaloides (Brassicaceae) peut être parasité par Cuscuta californica var. breviflora Engelm. (Cuscutaceae). Les plants de Cuscuta ainsi découverts[4].
Les associations mycorhizales sont les relations symbiotiques entre les fungi et les racines des plantes. Certains hyperaccumulateurs peuvent former des associations mycorhizales, et dans certains cas le champignon mycorrhizal peut jouer un rôle dans le traitement du métal[4]. Dans les sols à taux en métaux bas, les mycorrhizae vésiculaires et arbusculaires augmentent l'absorption de métal des espèces non accumulatrices[9]. D'un autre côté certaines mycorrhizae augmentent la tolérance aux métaux en diminuant l'absorption du métal chez certaines espèces non-accumulatrices. Ainsi l'association mycorhizale aide Calluna à éviter la toxicité du cuivre et du zinc[10]. La plupart des racines nécessitent environ 100 fois plus de carbone que l'hyphae des fungi associés pour couvrir le même volume de sol[11]. C'est pourquoi il est plus facile pour l'hyphae que pour les plantes d'acquérir des éléments à mobilité réduite, comme le césium-137 and strontium-90[12].
Les champignons mycorhizaux dépendent des plantes hôtes pour leur carbone, tout en permettant aux plantes d'absorber les nutriments et l'eau plus efficacement[13]. Le fungus facilite la prise de nutriments pour les plantes, tandis que celles-ci leur fournissent des composés organiques riches en énergie[14]. Certaines espèces de plantes normalement symbiotiques avec des champignons micorhizaux peuvent exister sans l'association; mais le champignon améliore grandement la croissance de la plante. Du point de vue de l'énergie dépensée, héberger des champignons est beaucoup plus effectif pour la plante que de produire des racines[15].
La famille des Brassicaceae formerait peu d'associations micorrhizales[14]. Cependant, Hopkins (1987) note du mycorrhizae associé à Streptanthus glandulosus Hook. (Brassicaceae), un non-accumulateur[16]. Les terres serpentines sont peuplées de champignons tolérant le taux de métal généralement élevé dans ces sols. Certains de ces fungi sont micorhizaux[17].
L'absorption de radionuclides par les fungi dépend de leur mécanisme nutritionnel (mycorrhizal or saprophyte)[18]. Pleurotus eryngii absorbe Cs mieux que Sr et Co, tandis que Hebeloma cylindrosporum favorise Co. Mais increasing the amount of K increases the uptake of Sr (chemical analogue to Ca) but not that of Cs (chemical analogue to K). De plus, la teneur en Cs décroît avec Pleurotus eryngii (mycorrhizal) et Hebeloma cylindrosporum (saprophyte) si la dose de Cs est augmentée, mais celle de Sr augmente si la dose de Cs est augmentée – ceci indiquerait que l'absorption est indépendante du mécanisme nutritionnel.
b – Dispersion du pollen et des graines
Certains animaux obtiennent de la nourriture des plantes (nectar, pollen, ou pulpe de fruit - Howe & Westley 1988). Les animaux se nourrissant d'hyperaccumuleurs à concentration en métal élevée doivent soit être tolérants soit diluer la concentration de métal en mélangeant la nourriture avec d'autres sources à teneur en métal moindre. Alternativement, les hyperaccumulateurs peuvent dépendre pour la dispersion de leurs graines sur des vecteurs abiotiques ou des vecteurs animaux non-mutualistes animal vectors, mais nous manquons d'informations sur ces mécanismes de dispersion en ce qui concerne les hyperaccumulateurs.
Jaffré & Schmid 1974; Jaffré et al. 1976; Reeves et al. 1981; ont étudié le taux de métal de fruits et de fleurs entiers. Ils ont généralement trouvé des taux importants de métaux dans ceux-ci. Baker et al. (1992) a trouvé une exception avec Walsura monophylla Elm. (Meliaceae), originaire des Philippines et montrant 7000 mg/kg Ni dans les feuilles mais seulement 54 mg/kg dans les fruits. Certaines plantes peuvent ainsi posséder un mécanisme qui exclue les métaux ou autres contaminants de leurs structures reproductrices.
C'est une interaction bénéfique à un organisme tout en ayant une valeur neutre pour un autre. La plus vraisemblable pour les hyperaccumulateurs est l'épiphytisme. Mais on trouve ce phénomène le plus couramment dans les forêts tropicales, et les études conduites dans de tels habitats n'ont porté que peu ou prou d'attention sur ce point. (e.g., Proctor et al. 1989; Baker et al. 1992). Proctor et al. (1988) ont étudié l'arbre Shorea tenuiramulosa, qui peut accumuler jusqu'à 1000 mg Ni /kg de poids (Le poids d'un corps nu ou force de pesanteur est la force exercée sur un corps (de masse m) immobile dans le...) sec dans ses feuilles. Ils ont estimé la couverture d'épiphytes en Malaisie, mais n'ont pas rapporté les valeurs pour les espèces individuelles. Boyd et al. (1999) ont étudié l'occurrence d'épiphytes sur les feuilles du buisson tropical hyperaccumulatieur en Ni Psychotria douarrei (Beauvis.). La quantité d'épiphytes augmente considérablement avec l'âge de la feuille, jusqu'à 62% pour les plus vieilles feuilles. Un exemplaire épiphytique de [leafy liverworts] venant d'une feuille de P. douarrei, contenait 400 mg Ni /kg poids sec (bien moins que la plante hôte, dont les plus vieilles feuilles - celles les plus épiphitisées - contenaient une valeur moyenne de 32,000 mg Ni /kg poids sec). Des doses élevées de Ni n'empêchent donc pas la colonisation de Psychotria douarrei par les épiphytes.
Les composés chimiques qui interviennent dans les interactions hôte-épiphyte sont plus susceptibles d'être localisés dans les tissus les plus externes de l'hôte (Gustafsson & Eriksson 1995). De plus, la plupart du métal s'accumule dans les parois des cellules ou vacuoles épidermales ou subépidermales (Ernst & Weinert 1972; Vazquez et al. 1994; Mesjasz- Rzybylowicz et al. 1996; Gabrielli et al. 1997). Ceci suggère que les épiphytes subiraient des taux de concentration de métaux plus élevés lorsqu'ils poussent sur des feuilles d'hyperaccumulateurs. Mais Severne (1974) a mesuré l'évacuation de métal par les feuilles pour l'hyperaccumulateur de nickel Hybanthus floribundus (Lindl.) F. Muell. (Violaceae), originaire d'Australie occidentale; il conclut que les feuilles ne relâchent pas facilement le nickel.
En principe une autre interaction commensale pourrait exister si le taux élevé de métal dans le sol était nécessaire pour qu'une autre espèce de plantes puisse s'installer. Aucune évidence n'est jusqu'à présent allée dans ce sens.
Ce paragraphe est en développement. Voir les articles correspondants sur le biofilm et Pseudomonas aeruginosa.
Ms Stevie Famulari, née à New York d'origine italienne, enseigne l'Architecture paysagiste au Landscape Architecture Department de l'Université de New Mexico. Elle utilise la phytoremédiation dans un projet avec ses étudiants à Los Alamos, New Mexico, concernant le canyon de drainage pour le Manhattan Project. À cette fin elle a commencé une liste de contaminants variés: radionucléides, métaux, hydrocarbures et autres, et des plantes utilisées pour leur traitement; liste qu'elle a rendue publique ici. Cette liste maintenant accrue a été divisée en plusieurs sections:
Sources
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